京童ノ口ズサミ 4.1 4.2.1 ニツイテマトメルノミ

4.クジラの進化と分類

4.1　導入

海洋生物で最も有名な1つはクジラ目である。それらはクジラ、イルカ、パーポイスを含む。

大きく2つに分けると、ヒゲクジラとハクジラに分けられる。

ハクジラは多様性が高く75種に及び、ヒゲクジラは12-14種に分かれる。

海牛類とクジラ類は共通祖先を有し、53-5500万年前に分岐したと考えられている。

クジラ類は海の環境に最も適応した生物であり、陸上生物との共通祖先の化石も見つかった。

4.2　起源と進化

4.2.1　クジラの定義

Cetaceaと英語表記するクジラ目はギリシャ語のクジラを意味するKetosから来ている。

クジラと海牛は共にすべての生活を水中で行う生物である。

厚い脂肪が覆い、後足は消失し水平方向の尾びれの動きで移動する。

サカナが横方向に動かすことで見分けることもできる。

前足である胸鰭は舵の役割をしている。

クジラ類は単系統を形成しGeislerは2001年に15の特徴的な形質を挙げたが

ここではそのうち基本的な5つを紹介する。

1.錐体の乳頭突起は前方に延長しない。

鱗状骨のラムダ縫合の頂点は外後頭骨と基後頭骨と連絡する。

直訳してみましたが他の本とか見ても私の現在所有している本には載っていなく

そのままの意味で見るとヒトは資格で囲まれているところが前方に飛び出ています。

しかしカマイルカ（ほかにもありますが似たようなものなので）では

そんなところが見当たりません。

ま、そういうことです。





2.クジラ類の耳胞は厚く、濃い、簡単なスポンジ状の骨に置き換わっている。

引用論文の紹介はありますが図解してくれていないので意訳してみました。

3.プラットホーム（entoglenoid process）は鱗状骨に発展して接合する。

これもさっぱりわかりません。

4.クジラに近縁の化石種では現存する鯨類に存在しない咬頭が存在する。





上の写真はムカシクジラ（近縁の化石種）では歯にギザギザ（咬頭）が見られますが

下のメガネイルカ（現存種）にはギザギザ（咬頭）が見られません。

そういうことです。

咬頭はヒトの奥歯にも見られますが

現存するクジラはすべて単純な形の歯をしています。（名前忘れた…）

5.ムカシクジラ類（パキケタス、アンブロケタス）では上の4つの小臼歯が

最初の大臼歯よりも2倍以上高くなっている。

クジラの近縁種では高くない。

クジラの定義のはずがほとんど化石種についての説明でなんとなく面白くない。

原著論文をこの本を訳し終えたら読んでみようと思います。

京童ノ口ズサミ 3 ニツイテマトメルノミ

3.鰭脚類の進化と分類

これに関しては鰭脚類にあまり興味がないことと

興味がないので精神的に苦痛なだけなことと

その他諸々の理由から省略します。

興味が湧いたら1周してから戻ってきます。

京童ノ口ズサミ 2.8 ニツイテマトメルノミ

2.8　より知りたいヒトへ

色々本、論文が書いてありますが

ネットだけご紹介。

系統発生についてのソフトがあるそうです。

http://evolution.genetics.washington.edu/

http://tolweb.org/tree/

遺伝的同定をアシストするデータの参照先として

http://www.cebl.auckland.ac.nz:9000/

之もまた南国での生活の中で作ってしまったもの。

なかなか面白そうなHPですが英語が解らないからなー。

京童ノ口ズサミ 2.7 ニツイテマトメルノミ

2.7　要約と結論

全訳します。

分類の究極の目的は系統発生の関係を再構築し

進化、行動、生体のパターンを解釈するための生物学の枠組みを与えることである。

環形は種間の類似性の共有をもとにして構成され

類似性は形態的特徴と遺伝的特徴があり

それらは共有の祖先を共有する種の証拠を与える。

特徴の進化の方向は外群との比較によって推察される。

系統発生額の最も良い（ケチな）推定方法は

最も少ない進化の過程を踏んだものを必要とする。

系統発生をもとにした比較分析は行動と生態のつながりに対する考えを

発生させ、テストするのに強力な方法となる。

Taxonomyは種の記載、同定、命名、classificationを含んでいる。

遺伝的分類（Taxonomy）をDNAシークエンスを既知種の標本の同定に用いることで

形態的特徴が観察したり、比較することが困難なものに特に適用できる。

これがあれば今までいらないのですね。

こんなことを複雑に英語を乱用しながら書き綴ってありました。

英語嫌いだなー。

とこれもまた南の島での出来事です。

相変わらず日本語になってないところがありますなー。

京童ノ口ズサミ 2.6 ニツイテマトメルノミ

2.6分類と分類（Taxonomy and Classification）

私の所有する辞書では分類と分類になってしまいますが

Taxonomyは種を記述（どのような特徴があるのか）して

同定（なんという種か判別する）して

Classification（分類）することです。

ここ数十年でもアカボウクジラ類が2種発見され、1種が復活した。

また新しいイルカが見つかった。さらにシャチが3亜種に分かれる模様。

最近は遺伝子を利用して分類することもあるが

今までの形態的な変化との違いが複雑で難しい。

この辺はよくわかりませんでした。

名前を付けるときは命名規約（International Code of Zoological Nomenclature　訳は不明）

に則った属名、種名から成る二名法を用いて種を命名している。（通称学名）

この際にはギリシャ語かラテン語がつかわれ、イタリック体で表現される。

例えばTrichechus manatusはアメリカマナティーを表している。

世界中どこへ行ってもTrichechus manatusはアメリカマナティーを表しているので

英語や日本語やドイツ語が解らなくても何を対象にしているかだけはわかる。

英語の本でも英語の名前の後に学名がカッコで書いてあるから

なんの種かは図鑑とか見ると解るので大変ありがたいし

よほどのことがない限り変わらないので

古い本を読んでも大丈夫なようになっている素晴らしい制度であると思われる。

Classificationとは階級付けに重きを置いた分類で

種間の違いではなく同じような種が集まって属を構成し

属同士が集まって科を形成するときなどのようにどのような特徴で

属とするのかといった分類を指す。

例えば

目：海牛目
科：マナティー科
属：マナティー属
種：アメリカマナティー

といった感じである。

このように分類（Classification）する際には

表型的か系統発生的の2つの分類方法がある。

表型的とはどこにどれだけ似たような特徴を持っているかということによる分類で

系統発生的とは進化の過程でどれが単系統を構成するかを基準に考えられるものである。

これらは新しい発見や情報があれば逐次変わっていくものなので議論が続いている。

一般的に海牛目とか鰭脚目（現在は食肉目鰭脚亜目）とかの大きい括りを覚えましょう。

こういった分類に関することは英語で読んでもさっぱりわからないので

日本語の本が結構あります。

少々読んでみたのがコチラ

動物の系統分類と進化 (新・生命科学シリーズ) (2010/04/28) 藤田 敏彦 商品詳細を見る

詳細に日本語で書いてあるのでわかりやすいです。

残念なことは科博の先生で無脊椎動物が専門らしいので

そちらの話で後半のほとんどが埋まっており

魚からその先は僅かでしかなかった。

竹輪以前の話です。

とこれも南の島でワードで作ったものになります。

京童ノ口ズサミ 2.5 ニツイテマトメルノミ

2.5　系統発生の枠組みを超えて進化と生態系を理解する

系統発生の枠組みが出来上がるとそれらを利用して進化、行動、生体を解明することができる。

この本では最適化、もしくはマッピングと呼ばれる簡単な技術を紹介する。

今回は体の大きさについてみてみることにする。




鰭脚類の系統発生の図である。

これを見ると解るようにもともと大きかった生物から小さくなるような進化が働き

アザラシ類の中でもphocine sealsは小さい。

これがなぜ起きるのかについて考えてみたい。

Wyssは1994年の論文で発達するタイミングが変化するネオテニーが起きたと考え

さらに骨の特定の領域の発生が失敗した結果

骨に穴が開いたり、特定の部位が融解したりしたと考えた。

この例では系統発生額は種間の関係を明らかにして

それらから体の大きさの進化とその他の特徴の進化の関係性を求めた。

他にもあるタイプの特徴について種間で比較するのではなく

進化という長い目で見てどのように変化したのか求めることができる。

これらについては詳しい論文があるので当たって頂きたいらしい。

系統発生を求める際に体の大きさとかの種としての特徴を利用して

系統樹を求めたのにそれらから他の特徴との関係性を求めてよいのだろうか。

どこまで正しいのかすべての説は仮説であるという立場に則ると

仮定の上に推定をのせてしまったら、結局砂上の楼閣ではないのだろうか。

この本の著者のヒトがアザラシが好きみたいでアザラシばっかりで

鯨が好きな身としては少々物足りないと感じてしまう。

なんだかなー。

と南の島でワードに書いたものを遂行することなく載せています。

京童ノ口ズサミ 2.4 ニツイテマトメルノミ

系統発生の仮説を検証する

2.3でbにしたのは理由があります。

それをここで説明してます。



2.3のbになります。



2.3のaになります。

2つを見比べると上の方は5回の進化が起こっていると考えていますが

下の方はおんなじ進化4回が別々に起こったと考えて

9回進化が起こったと考えています。

そして再節約法と呼ばれる進化はできるだけ少ないだろうと考えるという慣習があります。

上と下でおんなじ進化が行われたのなら

それは別々にではなく、同じ枝として良いと考えるそうです。

なんか当たり前な気がしますが

当たり前なことを当たり前と呼ぶことが科学なのでしょう。

京童ノ口ズサミ 2.3 ニツイテマトメルノミ

どのように分類するか

１．何を分類するか決める。名前と特徴を定義する。（アザラシ類について）

２．それぞれがどの特徴を持つか選ぶ。

３．図にしてみる。（例えば下の感じ）


　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　教科書を改変

４．どれが過去から持っていた形質（祖先形質）で

どれが最近獲得した形質（獲得形質）か見分ける。
　　
例えば、涙骨があるのが祖先形質で、ないのが獲得形質。

５．表にしてみる。（下のa～d）










縦にならべたのは横で並べると大きさが微妙にずれててイライラするから。

なかなか大きさをそろえることができない。

そしてa～bでどれがもっともらしいかを考える。

例えばaは祖先形質である5を持っていたのがいつのころからか

3つに分かれ、セイウチとアザラシが別々に1～4を獲得した。

bは5を有していたやつらから2だけのオットセイ、アシカグループと

1～4のセイウチ、アザラシグループに分かれてここにはない形質で分かれた。

cは5を有していたやつらからアザラシとそれ以外で分かれて

2だけのオットセイ、アシカグループとセイウチに分かれた。

dは5を有していややつらから2～4を有するセイウチと

それ以外で分かれた後、アザラシが2～4を再び獲得した。

何言っているかわからなくなってきたが結局

bがもっともらしいということだ。

進化論？では獲得する形質は少ないだろう。と仮定しているし

（そうなんども新しいものを得れるわけではないのだ）

同じ形質を持っていたら途中まで同じグループだろうと考える。

よってbがもっともらしい。

本来は5つじゃなくてもっともっと多くで検証する。（らしい）

これが正しいのかについては次項で議論するので

ここではとりあえず見てくれだけでもb

京童ノ口ズサミ 2.2 ニツイテカタルノミ

いくつかの重要な専門用語と概念

無駄に長いです。

　種を認識し、描写するには進化の概念を念頭に入れなければならない

その種の特徴は遺伝的なもので、祖先からゆっくりと変化してきているということだ。

たとえば、移動の方法というものは昔は犬かきであったがそれから骨盤を使用し

さらに尾の振動によって移動するという現在の鯨類になったというようなことだ。

　一般的な考え方は系統分類か分岐分類というものがある。

これらは共通派生形質と呼ばれる共通して持つ特徴は同じ祖先から分かれたことを示すということだ。

そのような共通な特徴を持つグループをtaxa（分類単位…日本語ではない…）と呼ぶ。

　　写真にペイントで申し訳ない。

　上のような図を分岐図もしくは樹系図と呼び

BとCのように共有派生形質をもった仲間を単系統とよぶ。EとFもそうだし、Aだけもそう。

BとCが分かれることが種分化であるし、Bは持つが、Cは持たないものを祖先形質と呼ぶ。

　問題はどれが獲得した形質（特徴）でどれが祖先形質（昔からのやつ）かを判断するかである。

他のグループと比較することが一般的な方法である。

でも確実ではなくあいまいなものが多いらしい。

　　現生クジラ以外は絶滅種

　上の図はクジラの樹系図を移動の方法を例にして書いたものである。

尾だけの泳ぎ方から足が生えて…というよりは昔は犬かきしていたものから

骨盤を振って、尻尾を振ってのほうがもっともらしいという考え方をするわけです。

　A

　B
　
上の二つの図は

Aが遺伝子解析によって明らかにされたカワイルカ類

Bが形態的に明らかにしたカワイルカ類

Bではカワイルカというものが単系統を構成していますが

Aではカワイルカはインダスカワイルカだけ外れている。こういったときは

カワイルカ類は単系統ではなく、多系統と呼びます。

　重要な単語として相同というものがあります。

これはアザラシの前鰭とイルカの胸鰭が同じ祖先から発生したことを示す証拠です。

ヒトの手と、蝙蝠の手、鳥の手が同じ祖先から発生したことを示す証拠として挙げられます。

似た用語で相似というものがあり、鳥の羽と蝶の羽は祖先が異なるので別になります。

（これはかなり昔まで戻れば同じ祖先だから、魚類以降に限って使われているので変な感じだな。）

これらは収斂や逆転（reversal）によって行われます。

収斂とは同じような環境に生きているので似たような形になるというもの。

蝙蝠と鳥は同じ空を飛ぶという環境に生きているので似ている羽を獲得した。

逆転とは無くなったものが再び出てくるというもの。

アザラシの指の例だったけどわからんかった。


感想

説明することのむずかしさを改めて（毎回だけど）感じました。

詳しく、わかりやすく本に書いてあるので本を読んでくださいとしか言えないですね…。

自分ではこの分野については解っている気になっていたのに残念です。

京童ノ口ズサミ 2.1 ニツイテマトメルノミ

2.系統学と分類学

2.1.導入－系統学とは何ぞや。　なんだそれ、なぜするのか。

　系統学とは生物多様性を知る物差しである。

これには同じ祖先から異なる子孫がでてきており

その違いはなんなのか、どのくらい異なるのか

から判断する。

たとえばハクジラ類は耳で見ているが（面白い表現だ。）

これはメロン（頭部にある脂肪体）の発達によるものではなく

Thewissen(1996)は下顎の発達によって成し得たものだとした。

（詳しくは11章で…遠いな）

　進化論的な関係で種を捉えると種の保存にも役に立つ。

たとえばマッコウクジラは吸引摂餌を行うが他の種と比較することで

どのようにこの特徴を獲得したかが理解できる。

　最重要なことは系統学は種の特徴を予測できる。

たとえばPromislow（1996）はハクジラ類は年齢を重ねると妊娠できなくなるが

（ヒトもそうである）ヒゲクジラ類は死ぬまで妊娠できる。

これらから未知のヒゲクジラもハクジラも上記のような性質を持っていると予測できる。

　最後に系統がは生物学の他の分野にも情報を与える。

たとえば最近との共進化説や移動や摂餌の進化などがわかる



感想

系統学や分類学は基本的には形態学（骨の構造とか骨の数とか）

をもとに構成されているらしい。

最近は遺伝子でもって遺伝子座（種によって異なる）がどれくらい異なるかを

基準にすることもあるらしいが未だに解剖して見て、数えるのが基本らしい。

しかしやる人がいなくなってきているらしい。

すべてらしいだがやはり遺伝子やってますって言った方が

カッコいいし、最先端って感じがしてやりたい人が多いのは事実だし

なんにでも応用できるし、過渡期なのでどんどん進めていただきたい。

だからといって形態学が見捨てられている現在がなんだかなー。と思う。

だから私は形態学をやりたいと思っている。

地味で毎日毎日捌いて、数えての繰り返しであり

大した論文にもならないらしいし魅力に乏しいと言われるが

遺伝子解析できるような頭をもっていないし

ヒトと関わりをあまりもとうとしていない

私には素晴らしい分野であるとおもう。

まだまだ先のことなのでなんにもわかりませんが

偉大な発見の前進には地味で目立たない基礎的な事実の積み重ねが重要なので

私は偉大な発見者のために事実の積み重ねをするヒトでありたい。

京童ノ口ズサミ 1.7 ニツイテマトメルノミ

詳細な本と情報源

Society for Marine Mammalogy (SMM)

http://www.marinemammalscience.org/

ここが出している雑誌：Marine Mammal Science

European Cetacean Society (ECS)

http://www.europeancetaceansociety.eu/

ボランティアや研究者として働き口を探すなら

Earthwatch Institute

http://www.earthwatch.org/

こんなもんあげておくからネットでも見てね！

って書いてあります。

京童ノ口ズサミ 1.6 ニツイテマトメルノミ

海生哺乳類学の夜明け

纏めた奇特な方によると

1495-1840　1040冊　年3冊

1845-1960　3000-4000冊　年28冊

1961-1998　24000冊　年646冊

1999-2004　不明　年856冊

図にするとこんな感じになりますね。

あくまで平均で作ったのでイメージになります。



私も暇だ。

初期の研究は海生哺乳類に関する詳細な情報を与えるものであったが

皮肉なことは商業捕鯨によって減少し始めたときに

研究を始めたということである。

1950年あたりから鯨類の生態学的、解剖学的、系統学的に海生哺乳類の面白さに注目し始め

IWC（International Whaling Commission）が1946

USMMC（U.S.Marine Mammal Commission）が1972と科学委員会が相次いで設立された。

1980年あたりから既存の知見を本にまとめ始め

Handbook of Marine Mammals　（無駄にデカく、無駄に詳しい、キンドル化してほしい）

が1981-1998にかけて版を重ねていった。

これは後に個別の種類（マッコウクジラとか）についての本に支えられている。

ここで様々な鯨種について詳しく書いてある。

余談であるが、之にも出てくる　Sperm　Whale Hal Whitehead　を読んで私は挫折した。

だって独特の言い回し（英の学校のヒト）で日本語にしにくかった。

水族館という素晴らしいが自然状態とは少し言いにくい環境で得られたものから

データロガーや衛星通信などの発達によって

自然により近い形で観察を行うことができるようになった。

また分子生物学（DNAとか）の発達によって

個体群のなかでの個体の役割や個体間の関係を

調べることができるようになった。

これは群れはどういう関係なのか

（シャチのように母系集団なのか、ただ適当に集まっているだけなのかとか）

を調べれるということですね。

しかし標本サイズがとても小さくこれらが全体を正確に反映しているかの問題もある。

こんなことを考えながら貴方（読者）に海洋哺乳類を研究していただきたい。

そして私（著者）の知らない溝について埋めていただきたい。

京童ノ口ズサミ 1.5 ニツイテマトメルノミ

初期の海生哺乳類の観察

最初はアリストテレスが　Historia Animalium　

にイルカ類、シャチ、ヒゲクジラ類を記載した。

しかし魚として記述しているのでどうなんだろう。

その後様々な人が現代までいろいろな本に書いてきたということが

ダラダラと続いている。

興味が湧かないのと英語の本を打つのが面倒なので割愛。

クジラよりも食肉目類について詳しいので書いたヒトは

そちらのヒトなのかなと思ってしまう。

京童ノ口ズサミ 1.4 ニツイテマトメルノミ

時代感覚

写真にペイントで申し訳ありませんが

何年くらいからクジラが出てきて…とか上に乗っていることについて

書いてありましたので文字にしなくてもいいかなとか…。

Maというのは何百万年だったかな？

クジラ類が出てきた55というのは5500万年前ということになります。

海牛類5000万年、アシカ類は2500万年、ラッコ200万年、シロクマ100万年。

なんとなく鰭の形とか鼻の位置みてても納得の時間が経っていますね。

ヒトは300万年もしないうちにアフリカからでて世界に広がったことを考えると

なかなか、なかなか。

京童ノ口ズサミ 1.3 ニツイテマトメルノミ

この本の使い方と望むべらくは…

これは進化、解剖、行動、生態を中心に海生生物についての知見を与えるものである。

まだまだ研究が進んでいない分野も存在するが

だんだん今まで解らなかったことが新たな技術によって解りかけている。

この本は二つの分野からなっている。

１．進化的な歴史（2-6章）
　　
　　ここではどこが起源なのか、なぜ多様化しているのかについて記述する。

２．進化的な生物学、生態学、行動学（7-15章）

　　ここではなるべく専門用語を避けて形態、行動、生態的な多様性について記述する。

　　また専門用語は定義し、解説を行う。

より詳しく　のところではオススメの本や論文を紹介するので参考にしていただきたい。

京童ノ口ズサミ 1.2 ニツイテカタルノミ

海中への適応

海中に適応する過程で様々な進化を遂げた。

脂肪や熱対流交換システムは寒さに対するもの。

エコロケーション（イルカが音で見ていること）は空中の3倍で音が行き来する世界に対するもの。

あごひげは触覚でエサ生物を探すため。

アシカ類（アザラシもセイウチもオットセイも）は後ろ足を鰭に変え

クジラ類は後ろ足は骨盤痕跡がわずかに残るばかりになり

尾を発達させ、背骨のしなやかな躍動で進む。

海水、汽水に対しては腎臓を発達させ濃い尿を排出するようになった。

また長い間水中に潜るために肋骨同士の結合が緩くし、深海の高圧から肺を守る。

そして酸素の消費を少なくし、必要最低限の器官へしか酸素を廻さない。

京童ノ口ズサミ 1.1 ニツイテマトメルノミ

海生哺乳類、彼らはいったいなんなんだ

世界には100を超える海生哺乳類が存在している。

これらは三つのグループに分けられる。

１．食肉目-アザラシ、アシカ、セイウチ　+ホッキョクグマ

２．クジラ目-クジラ、イルカ

３．海牛目-マナティー、ジュゴン

昔はいろいろいたけど絶滅しちゃって、今では3つしか残ってない。

京童ノ口ズサミ 海獣 ニツイテカタルノミ

Marine Mammals, Second Edition: Evolutionary Biology (2005/12/19) Annalisa Berta、James L. Sumich 他 商品詳細を見る

今後この本を各章ずつまとめます。

Whitehead先生のSperm whaleを途中で断念してから徹底的に訳すことの

困難さと独特の表現に惑わされた幾数ヶ月…。

同じ過ちを繰り返さぬよう努力し

完訳ではなく意図を理解できるようにまとめます。

以下目次

1　1.1-1.7
2　2.1-2.8
3　3.1-3.4
4　4.1-4.4
5　5.1-5.9
6　6.1-6.7
7　7.1-7.5
8　8.1-8.8
9　9.1-9.7
10　10.1-10.7
11　11.1-11.7
12　12.1-12.8
13　13.1-13.7
14　14.1-14.6
15　15.1-15.10

付録
定義
索引